艾德思：Nature咀嚼进化一小步人生赢家一大步

对于地球上的各类生物来说,吃东西可不是一件简单的事情.从形式上看可谓千奇百怪,有的快速而优雅,如爬行类的变色龙靠弹射加粘连吞咽食物(图1上);有的则笨拙搞笑,如鸟类的鲸头鹳反复吞咽折磨食物,被网友调侃凭实力让自己濒危(图1下左).就进食模式而言,相比两栖/爬行/鸟类的囫囵吞枣,哺乳类有很高的优越感,因为它们往往能够在口中舒舒服服地咀嚼食物(图1下右).

图1. 变色龙/鲸头鹳及哺乳动物骆驼进食.图片来源于网络

那么,吃东西的方法是哺乳类在自然界进化中后来居上的核心竞争力吗? 美国耶鲁大学 的 Bhart-Anjan S. Bhullar 等学者试图从 哺乳动物的咀嚼 研究中寻找答案.

为了达到研究目的,必须从进化的角度分析哺乳类占据主导地位的分支—真兽亚纲(Therian)的咀嚼特点.因为这一分支包含了偶蹄目/啮齿目/灵长目甚至人类等主要哺乳动物类型.而且研究对象最好是真兽亚纲的共同祖先,处于进化分支节点上,显然,现今这样的古生物已经是化石了.但是Bhart-Anjan S. Bhullar团队找到了一种与真兽亚纲祖先非常类似的哺乳动物作为研究对象,这位"活祖宗'就是 北美负鼠 ( Didelphis virginiana ),它也是一位"网红戏精'(在自然界常常表演假死规避天敌,图2左,德国动物园里甚至有只会斗鸡眼的负鼠,图2右).

图2. <冰川时代>中装死的北美负鼠兄弟及德国动物园中的斗鸡眼负鼠.图片来源于网络

本文的研究技术手段也是创新点十足.以往的哺乳类咀嚼研究,无论是延续了两个世纪的解剖学研究,还是二维X射线成像技术,都无法完全做到 实时捕捉信息/动态过程研究/透视内部情况/3D构建重现 .而这几点正是研究咀嚼过程迫切需要的信息.所以,本文运用了 基于标记的X-射线运动形态重建(XROMM)和基于微计算机的断层扫描增强对比度研究(μCT)技术 ,很好的解决了这些问题.

以往的研究发现,早期哺乳动物有三尖牙体统(tribosphenic dentition),而且在复杂的咀嚼过程中,存在着沿长轴转动(long-axis rotation).下颌在咀嚼时工作侧和平衡侧之间存在不对称,下颌骨打开时,工作侧和平衡侧外翻,下颌骨关闭时,工作侧内翻,平衡侧外翻(图3).然而,数据重建研究依赖于理想化的上下臼齿对,没有考虑到牙列(tooth row)的多样性.以往牙齿磨损(toothwear)理论和物理数学模型,只是得到一个没有研磨的简单内翻-外翻咀嚼过程.因此,他们将北美负鼠作为为哺乳类兽亚纲先祖模式动物,运用前述的两种先进技术,对负鼠咀嚼进行了3D动态数据构建,真实动画复原结果比以往研究更精致有趣.

图3. 重建的负鼠3D头骨含肌肉示意图,包含上下/横向单侧/前后角度视图.青色:浅表咬肌,深蓝色:深表咬肌,粉色:颞深肌,深绿色:翼状肌,浅绿色:翼内肌.图片来源: Nature

咀嚼中半下颌能独立运动.下颌运动的带有节律性且对称,下颌迅速关闭直到接触食物(快速关闭阶段),随后是一个缓慢-关闭的咀嚼阶段,接着是缓慢开口.这些动态过程涉及到下颌内收肌,尤其是咬肌和颞肌在闭合过程中的缩短.咀嚼中沿长轴的转动,能更大程度拉动下面的牙齿,相比前面的研究,能够分析出半下颌-长轴转动的相对程度.与之前研究报道半下颌沿长轴转动不对称相反,Bhart-Anjan S. Bhullar等人的所有实验显示,长轴转动都是对称的.半下颌休息时有点外翻或张开,这使得牙列中下犬齿在上犬齿的外面.半下颌关闭时,牙齿对称内翻,下牙与上牙关闭进入咬合位置,这时关闭和内翻都变慢,牙齿参与食物进入口腔过程.

侧视角度下负鼠咀嚼中半下颌运动.附着肌肉如上图所示.图片来源: Nature

在负鼠口腔最大闭合时,他们观察到的内翻-外翻连续过程此前从未报道过,他们称之为 转动磨削过程 (rotational grinding stroke) .这一快速而重要的运动在咀嚼中接近普遍存在.重构肌肉附着相对位置的变化,显示内翻时表面咬肌缩短,外翻时内侧翼状突缩短.因此,他们推测大致对称的下颌张开伴随外翻,下颌闭合伴随内翻,转动磨削过程可能是亚兽纲动物特点.

俯视角度下负鼠咀嚼中半下颌运动,可以看到表面咬肌(深蓝色)和内侧翼状肌(深绿色)的变化.图片来源: Nature

他们沿着整个牙列观察闭合时的单个三尖臼齿对.发现咀嚼中口腔缓慢关闭和打开,牙齿内翻和外翻都在继续进行,此时口腔内也在处理食物,这导致了牙齿额外的相对横向运动.这与之前的假设不同.此外,旋转磨削过程形成了一个反转的"研钵'和"研杵'过程,下磨牙远中部盆地区是"研钵',上磨牙原锥是"研杵',这代表着对传统磨牙相互作用模型的补充.他们在本实验中,单独检测了每个牙齿的位置,并且发现沿着牙齿序列其磨牙闭合模式普遍相似.位于后部的两个前磨牙大小足以闭合,其相互作用是以一种简单的边到边切割方法紧密靠近,在咀嚼最大程度倒转时高度吻合.

单个臼齿对的运动.图片来源: Nature

他们从这一保守的兽亚纲哺乳动物咀嚼3D动力学分析中,总结出两个最核心的观察结果: (1)半下颌在咀嚼张开时,沿着长轴外向滚动,使得牙列对称性外翻,在咀嚼闭合时,通过长轴内向滚动而使牙列内翻.(2)在牙齿咬合最深处,下颌骨先外翻后内翻,在转动磨削过程中进一步加工食物 .

由此,他们推测在早期哺乳动物进化中某一关键时期,兽亚纲的先祖(也是我们人类这一分支的先祖)下颌进化到滚动与精确的咬合协调一致,并且进化出转动磨削过程与三尖牙的下磨牙远中部盆地一致.正是这些增强咀嚼功能的进化,使得哺乳类动物能够通过剪切和研磨捣碎食物,使其成为小块状,以利于进一步对食物缓慢,完整的化学分解.这对哺乳动物的身体/脑力的发育起到关键性作用.只会吞咽的巨无霸爬行类,因不能适应自然界的变化而走向衰退没落,原先在生物界并不起眼的这一"哺乳类小动物',逐渐崛起成为这个星球上的"赢家'(图4).

图4. <冰川时代>中擅长咀嚼的北美负鼠兄弟.图片来源于网络

原文(扫描或长按二维码,识别后直达原文页面):

Rolling of the jaw is essential for mammalian chewing and tribosphenic molar function

Nature , 2019 , 566 , 528–532, DOI:  

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