根系CP计量比影响水稻残根周际酶活的时空动态分布特征研究获进展微生物热区残根,EditSprings,艾德思

 　　酶是土壤元素循环的动力.生态计量学理论指出,土壤酶的合成和分泌由微生物能量(C)/养分元素(N/P等)需求与环境供应之间的不平衡所导致.微生物生物量的C/N/P为42:6:1`60:7:1,而作为微生物的主要底物,土壤有机质(SOM)和植物残体的C/N/P分别为186:31:1和3000:46:1.因此,在对有机质的利用过程中,微生物分泌大量胞外酶用于养分元素挖掘,以满足自身营养需求.

　　陆地生态系统中存在着普遍的磷限制.热带/亚热带地区是水稻的主产区,由于长期的风化/淋溶,该地区土壤缺磷现象尤为突出.为了维持高产,磷肥在该地区水稻生产中广泛施用,改变了土壤和水稻组织的C/P.水稻将光合碳的10`55%输送到根部,这部分碳在水稻收割后几乎完全留在地下,为微生物提供了大量易利用碳源,在其周围形成了撂荒期稻田的主要微生物活性热区.磷肥施用引起死亡根系周际微环境C/P的变化,影响微生物胞外酶的合成和分泌,可能对土壤元素循环和肥力维持有重要调控意义.然而,到目前为止,相关研究仍少见报道.酶活在土壤中的分布具有高度异质性.残根周际作为重要的酶活热区,其范围通常为根中心向外数毫米,面积狭小,取样困难.传统的取样方式把酶活热区与非热区土壤混合,掩盖了热区土壤酶的真实活性和空间分布特征.

　　为此,中国科学院亚热带农业生态研究所研究人员以缺磷水稻土(Olsen- P < 5 mg kg-1)和亚洲栽培稻(Oryza Sativa L.)为材料,采用土壤酶谱技术研究了施磷(80mg kg-1的磷肥,P80)与不施磷(P0)根系C/P对水稻收割后的150 d内,残根周际β-葡萄糖苷酶(BG)/β-纤维二糖水解酶(CBH)酸性磷酸酶(ACP)和碱性磷酸酶(ALP)活性空间分布动态特征的影响,并计算C获取酶(BG/CBH)与P获取酶(ACP/ALP)的活性比(CP获取比,C/P acquisition ratio),计算方式如下:

　　C/P acquisition ratio = ln(BG + CBH) : ln(ACP + ALP) 

　　其中,BG/CBH/ACP和ALP分别为这四种酶在热区的总活性(Total enzyme activity in hotspots, TEH)

　　TEH = EH × AH × S 

　　其中,EH为热区的平均酶活,AH为酶活热区相对面积,S为根窗面土壤表面积.

　　在地上部剪除前(0d)和剪除后的第7,21,42,90,150d时进行BG/CBH/ACP和ALP活性的原位酶谱图像采集.结果表明,地上部剪除前,四种酶的活性热区均沿根分布.地上部剪除后的150d内,BG和CBH的活性热区依然维持沿根分布特性,ACP和ALP活性热区则分散于残根周际和非周际(图1).培养7天后,BG和CBH的活性热区面积与地上部剪除前相比有所降低,但仅在P0中差异显著,而后升高,并分别在21和90d后达到峰值(图1).在150 d的培养过程中,与P0相比,施磷使BG和CBH的活性热区面积分别增加了和倍.剪除地上部后的前21d,ACP和ALP活性热区面积在P0中不断增大,而在P80中不断减小,21d时,P0中磷酸酶活性热区面积大于P80.而后磷酸酶活性热区在P0中持续降低,150d时显著低于峰值,而在P80中持续升高,到达最大值(第90d)后急剧下降.施磷未影响BG和CBH活性热区面积随时间的变化规律,却推迟了ACP和ALP活性热区面积最大值的出现(图1).

　　剪除地上部前,酶活热区CP获取比在P0和P80间无显著差异.剪除地上部后前21d,CP获取比先降低后升高,并于21d时达到峰值.而后,P0中CP获取比维持在左右,直到150d显著降低;P80处理的CP获取比在第21d时为,随着培养的继续逐渐降低,42-90d时约为,150d时降低至.整个培养过程中,P80的CP获取比显著低于P0,即低底物C/P引发高CP获取比.

　　综上,水稻残根周际BG/CBH/ACP和ALP活性时空分布对残根C/P的响应具有酶特异性.施磷增大了残根周际C获取酶的活性热区面积,但未影响其随降解时间的变化特征.与P0相比,P80中磷酸酶的活性热区面积在前21d显著较小,且热区面积最大值的出现推迟,可能是由于低C/P根系降解过程中残根内P的释放导致土壤有效磷升高,抑制和土壤磷酸酶活性.在缺磷土中生长的水稻,残根C/P较高,降解过程中,微生物具有较低的C/P获取比 ,导致C可利用性的升高和P可利用性的降低,加剧了土壤C/P失衡;而施磷土中生长的水稻,残根C/P低,降解过程中发生C/P的同步释放,维持了土壤C/P平衡(图2).

　　该项研究近期以C/P stoichiometry of dying rice root defines the spatial distribution and dynamics of enzyme activities in root-detritusphere 为题发表在Biology and Fertility of Soils上.该研究得到国家重点研发项目/国家自然科学基金/中科院亚热带生态所青年创新团队项目的资助.

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图1 碳获取酶(BG/CBH)与磷获取酶(ACP/ALP)的酶谱动态图

图2 水稻残根C/P计量比对残根周际C/P获取酶活性和土壤C/P平衡的调控机制示意图

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