艾德思：Nature因地制宜产卵的生态环境决定了昆虫卵大小与形状

地球上动物种类不计其数,个体间大小也千差万别,大如蓝鲸,体长可达33米,重达181吨,小如柄翅卵蜂,体长仅毫米,重量微不足道.生物体型大小是由发育/形态学与生态压力共同作用的结果,也是生物体重要的形态学和生理学特征,影响着与其他生物体或环境的互作.Cope定律指出,生物体的体型在长期进化过程中具有不断增大的趋势,且体型较大的动物往往更健康 {1} .之前一些研究试图确定影响动物体型大小的宏进化力,但由于与体型相关的系统发生数据有限,因此这些预测的可靠性存疑.

与动物体型性状不同,昆虫卵虽然形态各异,但可以较为容易地用数量性状进行跨种系比较.此外,受精卵是多细胞生物生命周期中的同源单细胞阶段,卵的大小多样性与细胞大小和生物体体型的进化都高度相关.因此, 卵是一种检测动物体型宏进化假说的可靠系统.

2019年7月3日,来自哈佛大学生物与进化学系Cassandra G. Extavour教授带领的团队在 Nature 杂志发表长文 Insect egg size and shape evolve with ecology but not developmental rate ,通过解析1万多种昆虫卵的性状及其遗传与生活史数据,发现虫卵大小与发育速率无关,且很多昆虫的虫卵大小与成虫体型大小也无关联性. 昆虫卵大小与形状的进化取决于产卵时的生态环境,而不是普遍的异速生长常数 (universal allometric constants) .

关于卵的大小和形状的进化有三种假说:第一种假说认为卵形态的多样性是由大小和形状等物理尺度决定的几何约束导致的 {2} ;第二种假说认为卵的大小与发育速率相关 {3} ;还有一种假说认为卵的大小和形状的多样性是动物体对生态环境或生活史变化的反应 {4} .本研究中,作者通过系统发生学方式检验了这三种假说,发现 卵的大小/形状和胚胎发育进化的许多通用的假说并不适用于所有昆虫,而与生态变化有关的模型最能解释现存昆虫卵形态的多样性.

利用自定义的生物信息学工具,作者组装了一个涉及10,449篇发表论文中有关昆虫卵形态描述的数据库,该数据库涵盖了6,706个种,526个科以及现存所有的昆虫目 (图1a) .作者将该数据库与主要昆虫的系统发生关系相结合,将各分类单元富集到卵形态数据库中,并用它来描述卵的形状和大小的分布 (图1b) .结果表明,昆虫卵的体积差异巨大,最大 (挖土甲虫,Bolboleaus hiaticollis) 和最小 (马鞭草寄生蜂,Platygaster vernalis) 的虫卵体积跨度超过了8个数量级 (图1c) .此外,昆虫卵的形态具有相似性,体现出高度的趋同进化模式 (图1a) .

为检测大小和形态的物理比例,作者对每个形态特征的进化历史进行了建模分析,以此确定现存的形状和大小的分布是否由系统发生关系决定.对于卵的体积/长宽比/不对称性和曲率角这些形态特征 (图1d) ,作者比较了四种进化模型,即布朗运动/具有进化摩擦的布朗运动(Ornstein-Uhlenbeck)/演化速率递减的布朗运动(早期爆发)和随机运动的非系统发育模型(白噪声).结果发现系统发育协方差模型更适用于分析本研究数据,在亲缘关系较近的昆虫中,昆虫卵的形态趋于相似.对于卵的大小和长宽比,进化速率随时间递减的早期爆发模型更加适用,这一结论与最近发表的其他形态变异研究数据一致.

为了检测上述哪种比例关系最能描述昆虫卵的进化,作者使用系统发生广义最小二乘方式来确定长度和宽度的比例指数,以比较上述两个相反假设的支持度.比例指数的显著差异表明昆虫卵的进化并不受普遍的异速生长常数控制,而身体比例以外的其他进化驱动力(如发育因素或生态因素)或许更能解释昆虫卵的形态多样性.

之前研究认为胚胎发生在卵较大的物种中需要更长的时间,这种关系可能会影响卵大小的进化,这与较大的成虫种系有较低代谢率这一现象相一致 {5} .为检测这一假说,作者综合已发表的胚胎学记录,发现昆虫卵的大小和胚胎发生的持续时间之间没有显著的相关关系,大小不同的卵有着相似的发育速度.这些结果表明,动物界经常发生的卵大小与发育之间的进化权衡并不适用于广大的昆虫类群.

为检测卵的大小与成虫体型间的相关性,作者结合卵大小的数据和已发表的昆虫成虫体长数据,发现较小昆虫产下与其体型相比较大的卵的假说并不能推广到所有的昆虫谱系中.成虫体型大小和卵子大小之间关系的可预测性不高:在体型相似的物种中,平均卵子体积的变化最高可达4个数量级.

由于受精时卵是单细胞,作者随后检测这个细胞是否与基因组大小存在协同进化.通过对昆虫基因组大小数据库分析,发现虽然数据显示卵大小和基因组大小之间存在正相关关系,但这种关系完全是由多新翅总目驱动的,这表明基因组大小并不是影响卵大小的主要因素.基因组大小/成虫体型和发育速率与卵大小的解偶联分析表明,昆虫卵的多样性并不受发育因素的限制.

有预测表明卵的大小和形状会随着生活史和生态学的变化而变化,如飞行能力增强的鸟类易产下椭圆形和不对称的卵 {6} .因此,作者检测昆虫的飞行能力和卵的形状之间是否存在类似的关系.通过Ornstein–Uhlenbeck模型分析,作者发现与鸟类不同,竹节虫 (竹节虫目) 和蝴蝶 (鳞翅目) 这两种昆虫进化过程中,飞行能力的变化与卵的形状无关.

与飞行能力类似,昆虫卵经历的微环境也千差万别,包括暴露在空气中/浸没或漂浮在水中或在寄主动物体内.对较小昆虫群体的初步研究表明,产卵的生态环境和生活史的变化可能会推动虫卵大小和形状的进化 {7} .为检测这种假说是否适用于所有的昆虫,作者分析了生态学上的两种产卵模式,即动物寄主内产卵 (内寄生产卵) 和水中或水上产卵.通过重建昆虫系统发生过程中的祖先变化,作者发现水生和体内寄生产卵模式都曾多次独立获得和丢失,呈现出趋同进化模式 (图2a,b) ;新的产卵环境的进化与卵的大小和形状的变化有关,尤其是产卵方法向水生产卵转变与低长宽比的更小的卵的进化具有显著的相关性 (图2 c,d) , 而转移到体内寄生产卵与更小/更不对称的卵的产生呈现显著相关 (图2 c,e) .此外,这两种产卵方法都与大小和形状间异速生长关系的一致性变化无关.上述分析表明,产卵时所处的生态微环境在卵的形态进化中起着重要作用.

综上所述, 通过比较昆虫卵的大小和形状,作者发现之前提出的有关卵的进化与发育时间/身体大小或卵壳建造成本之间存在进化上的权衡这一假设并不成立,本研究表明产卵的生态环境驱动着卵大小和形状的进化.

参考文献

1.  Benton, M.J. Cope's Rule. In Encyclopedia of Evolution (Pagel, M. ed.), pp. 185–186, Oxford University Press (2002).

2. Bilder, D. & Haigo, S. L. Expanding the morphogenetic repertoire: perspectives from the Drosophila egg. Dev. Cell 22, 12–23 (2012).

3. Bilder, D. & Haigo, S. L. Expanding the morphogenetic repertoire: perspectives from the Drosophila egg. Dev. Cell 22, 12–23 (2012).

4. Fox, C. W. & Czesak, M. E. Evolutionary ecology of progeny size in arthropods. Annu. Rev. Entomol. 45, 341–369 (2000).

5. Gillooly, J. F., Brown, J. H., West, G. B., Savage, V. M. & Charnov, E. L. Effects of size and temperature on metabolic rate. Science 293, 2248–2251 (2001).

6. Stoddard, M. C. et al. Avian egg shape: form, function, and evolution. Science , 356, 1249–1254 (2017).

7. Iwata, K. & Sakagami, S. F. Gigantism and dwarfism in bee eggs in relation to the modes of life, with notes on the number of ovarioles. Jap. J. Ecol. 16, 4–16 (1966).

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